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重建擔(dān)子菌門骨干類群的演化時(shí)間和發(fā)育圖譜
自從 20 世紀(jì)初以來(lái),現(xiàn)有真菌類群的演化時(shí)間都可以被測(cè)算。這要?dú)w功于 DNA 測(cè)序?yàn)榛A(chǔ)的分子鐘分析方法的建立,及作為演化時(shí)間校訂點(diǎn)的真菌化石的發(fā)現(xiàn)(如 1997 年在多米尼加發(fā)現(xiàn)了 9 千萬(wàn)年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石;在加拿大溫哥華發(fā)現(xiàn)了距今 1 億 1 千 3 百萬(wàn)年前的刺革菌化石等)。近期,中國(guó)科學(xué)院微生物研究所趙瑞琳課題組首次把真菌的演化時(shí)間應(yīng)用于確定分類等級(jí)(界門綱目科屬)和分類系統(tǒng)重建工作中,制定了演化時(shí)間作為確定分類等級(jí)的一個(gè)新標(biāo)準(zhǔn),在劃分單系類群的分類等級(jí)時(shí),相同分類等級(jí)的演化時(shí)間應(yīng)大體一致,高分類等級(jí)的演化時(shí)間要早于低分類等級(jí)的原則。
該研究思路首先是在種類及進(jìn)化支序繁多的蘑菇屬(Agaricus L.) 上應(yīng)用,具體工作為:在 700 余世界各地樣品初步的系統(tǒng)發(fā)育分析的基礎(chǔ)上,以兩個(gè)傘菌綱化石標(biāo)本為演化時(shí)間校訂點(diǎn),通過(guò)多基因序列的分子鐘分析,確定蘑菇屬演化形成于 6 千 6 百萬(wàn)年前;在 3 千萬(wàn)年前形成 6 個(gè)單系支序(被命名為亞屬);在 2 千萬(wàn)年前左右,進(jìn)一步分化出 22 個(gè)單系支序(被命名為組);而其它單系支序由于形成時(shí)間明顯晚于上述時(shí)間,不被劃分為任何一個(gè)種上分類單元(Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292, 2016;Chen et al. Persoonia38:170-196, 2017),*終重建了蘑菇屬的世界性分類體系,圓滿解決了蘑菇屬內(nèi)大量新進(jìn)化分支的命名分類難點(diǎn)。
隨后,為了進(jìn)一步驗(yàn)證演化時(shí)間在更高分類等級(jí)上的應(yīng)用,對(duì)真菌中的一個(gè)主要類群擔(dān)子菌門(是大型真菌如蘑菇等的主要構(gòu)成,也包括微小的銹菌、黑粉菌等,成員大致占真菌總數(shù)的 30%)以相同的研究思路開(kāi)展了研究。研究人員首先集結(jié)近十年來(lái)?yè)?dān)子菌門的*新進(jìn)展,分別構(gòu)建了擔(dān)子菌門 6 個(gè)基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜(圖 1,分析樣品包括門內(nèi)所有 18 綱,3 亞綱和幾乎所有目 62 目,183 科,392 屬,共 539 個(gè)種),及基于 396 個(gè)直系同源基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜(圖 2,17 綱,54 目,共 116 個(gè)種)。隨后的分子鐘分析表明擔(dān)子菌門演化形成于 5 億 3 千萬(wàn)年前,擔(dān)子菌門中 4 個(gè)亞門的演化時(shí)間為 4 億-4 億 9 千萬(wàn)年前;對(duì)于具有大型子實(shí)體的傘菌綱的演化時(shí)間范圍分別為 3 億 4 千萬(wàn)-3 億 9 千萬(wàn)年前;具有較小子實(shí)體的銹菌亞門和黑粉菌亞門中綱的演化時(shí)間范圍分別為 2 億 4 千萬(wàn)-3 億 4 千萬(wàn)年前;擔(dān)子菌門中各個(gè)目的演化時(shí)間為 1 億 2 千萬(wàn)-2 億 9 千萬(wàn)年前(圖 3)。因此建議把這些演化時(shí)間作為建立擔(dān)子菌門中目及目以上分類等級(jí)的一個(gè)依據(jù)。借助于演化時(shí)間這一新標(biāo)準(zhǔn),還新認(rèn)定一個(gè)亞門 Wallemiomycotina;發(fā)現(xiàn) 1 個(gè)目由于過(guò)于年輕的演化時(shí)間建議廢除;2 個(gè)科由于具有古老演化時(shí)間,分別正式提升為 2 個(gè)目(Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74,2017)。
該課題組的研究表明演化時(shí)間可以成為劃分真菌分類等級(jí)的一個(gè)新標(biāo)準(zhǔn),而且給出了擔(dān)子菌門劃分亞門、綱、亞綱和目的演化時(shí)間范圍標(biāo)準(zhǔn)。此研究方法為解決大量發(fā)現(xiàn)的新進(jìn)化支序的合理分類問(wèn)題,制定更客觀和穩(wěn)定的分類系統(tǒng)提供新的依據(jù),目前已在其它類群(如子囊菌門、表生真菌等)的系統(tǒng)學(xué)研究中采用。